Мышечные белки матки. Мышечные белки матки условно делятся на миофибриллярные, обеспечивающие основные функции матки, саркоплазматические, обеспечивающие процессы метаболизма мышечной клетки и строминовые белки — из соединительнотканных образований.
Белки миофибрилл. К основным белкам миофибрилл относятся: миозин, актин, актомиозин, тропомиозии и ряд других белковых соединений, функциональная роль которых еще окончательно не выяснена. Основным комплексом сократительных белков является актомиозин — комплексное соединение актина и миозина. Миозин является глобулином, легко растворимым в дистиллированной воде; он находится в тканях в виде гидрофильного коллоида, составляя до 40% всех мышечных белков. Миозин обладает свойством фермента, катализирующего гидролиз аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) с образованием АТФ и неорганического фосфата; в свою очередь АТФ изменяет механические свойства миозиновых нитей (М. Н. Любимова, В. А. Энгельгард; Д. Певзнер).
Актин является вторым белком сократительного комплекса, составляя около 20% фибриллярных белков. Соединение актина и миозина — не просто механическая смесь двух мышечных белков, а самостоятельное образование со своеобразными механохимическими свойствами с сохранением АТФ-свойств миозина.
Соотношение актина и миозина в живой мышце находится в пределах 1 : 2,5. Актомиозиновые гели при добавлении АТФ и в присутствии солей кальция и магния сохраняют способность к сокращению вне организма. Каждый компонент в отдельности этими свойствами не обладает.
Мышца матки, так же как и скелетные мышцы, содержит актомиозин; по современным представлениям разница между ними лишь количественная. Содержание актомиозина в мышце матки значительно меньше, чем в скелетной мускулатуре, и меняется в зависимости от физиологического состояния женщины (менструальная функция, беременность, менопауза). По данным Чапо (Csapo), в миометрии небеременного животного актомиозин составляет около V, части сократительного белка скелетной мышцы того же животного. Матка женщины вне беременности содержит также небольшое количество актомиозина — от 5 до 8 мг на 1 г тела матки. АТФ-активность актомиозина матки человека и животных во много раз ниже таковой скелетной мышцы.
С наступлением беременности и в процессе ее развития количество актомиозина увеличивается в два и более раз (Csapo, И. П. Зиновьева, Н. С. Бакшеев и E. Т. Михайленко). Во время беременности снижается АТФ-активность актомиозина, что создает условия для снижения моторной функции матки, донашивания беременности и накопления веществ, необходимых для нормального течения родовой деятельности.
В живой мышце матки имеется большая группа легко растворимых миофибриллярных белков, объединяемых общностью функциональных свойств и названных И. И. Ивановым тонической фракцией (фракция Т). Основной компонент этого комплекса — тропомиозин, которому приписывается тоническая функция матки.
Белки фракции Т в мышце небеременной матки находятся в большом количестве (70—75% белков миофибрилл). Белки тонической фракции, по-видимому, обеспечивают тонус (сопротивление растяжению) и запирательную функцию матки во время беременности; они не обладают АТФ-способностью при высокой холинэстеразной активности (И. И. Иванов и соавт.).
Белки саркоплазмы. Саркоплазма содержит белковые комплексы, обладающие ферментативными свойствами и обеспечивающие метаболизм мышечной ткани. К белкам саркоплазмы относятся: миоген, миальбумин, миоглобин.
Ферментативные свойства саркоплазматических белков группы миогена обеспечивают жировой и углеводный обмен. Кроме этих ферментных белков выделено более 30 соединений, участвующих в обменных процессах мышечной ткани. Миальбумина в гладких мышцах содержится почти в два раза больше, чем в скелетных. Имеются указания, что за счет миальбумина происходят пластические процессы в мышечных волокнах. Миоглобин относится к группе хромопротеидов и является дыхательным ферментом, при содействии которого транспортируется кислород при усиленной мышечной работе.
Строминовые белки. В гладкой мускулатуре матки па долю этой фракции приходится большая часть мышечных белков, причем основной представитель данной группы — коллаген. Строминовые белки не принимают участия в сокращениях матки, но придают, по-видимому, ей достаточную прочность при растяжении.
До беременности в миометрии матки среднее содержание белков актомиозинового комплекса не превышает 3 — 4%, саркоплазматической фракции — 25—30% и белков стромы — 50— 55%. Во время беременности отмечается увеличение количества сократительного белка — актомиозина в мышце тела матки до 6—7%, ферментных белков саркоплазмы — до 45—50% и уменьшение уровня белков стромы— до 25— 30%. Изменение содержания отдельных фракций белков происходит с увеличением срока беременности, достигая максимальных показателей к ее окончанию. Так же выявлена закономерность и в отношении мышц нижнего сегмента и шейки матки. Содержание общего белка мышц на единицу веса ткани с наступлением беременности заметно не меняется.
Весьма важными компонентами обеспечивающими энергетику мышечного сокращения матки, являются фосфорные соединения. С наступлением беременности в матке прогрессивно повышается содержание фосфорных соединений. К концу беременности (40 недель) отмечается увеличение общего фосфора на 71,5%, кислоторастворимого — на 103,8% и белкового — на 16% в сравнении с состоянием вне беременности. Небольшая концентрация фосфорных соединений отмечена в теле матки (область дна) и наименьшая — в нижнем сегменте.
При беременности в мышце матки увеличивается накопление таких важных в энергетическом отношении соединений как креатинфосфат и гликоген. Если в мышце матки небеременной женщины содержание гликогена колеблется в пределах 100—120 мг, то к концу беременности и в родах содержание гликогена увеличивается в несколько раз. У женщин с переношенной беременностью, а также при слабости родовой деятельности мышца матки содержит вдвое меньше гликогена, чем при нормальных родах.
Сила маточного сокращения зависит не только от количества донаторов мышечной энергии, но также и от ферментативных систем, участвующих в превращениях данных веществ. Одним из важных и основных ферментов, принимающих участие в акте сокращения мышцы матки, является АТФ актомиозина, которая обладает активностью по отношению к АТФ, являющейся главным источником энергии мышечного сокращения. Актомиозин обладает контрактильными свойствами лишь в том случае, когда его АТФ- активность выражена в достаточной степени; в случаях отсутствия активности последней актомиозин теряет контрактильные свойства.
Первичная слабость или быстрая утомляемость мышцы матки в родах может находиться в прямой зависимости от активности фермента АТФ актомиозина. АТФ-азная активность сократительного белка почти в 10 раз ниже соответствующей активности скелетных мышц. На ее активность оказывает большое влияние pH окружающей среды, ионный состав солей и фактор Марша-Бендалла (фактор расслабления), природа которого остается пока не выясненной.
АТФ-активность актомиозина до 32—33 недель беременности понижается: в 16—17 недель — на 3,2%, в 25—26 недель — на 31,4%, в 32 недели — на 33,9%, 34—35 недель — на 25,9%, 36—37 недель — на 26,1%. В 40 недель беременности и, особенно, в родах активность фермента резко повышается. Ионы кальция повышают активность АТФ актомиозина. В мышце матки имеется водорастворимая АТФ, которая связана с митохондриями мышечных клеток и обеспечивает энергетический обмен в них. Этот фермент, по мнению некоторых исследователей, выполняет транспортные свойства и активируется ионами Mg; ионы кальция подавляют активность фермента.
Н. С. Бакшеев, Е. Т. Михайленко, изучив АТФ-активность актомиозина в различные сроки беременности после активации его ионами кальция, показали определенную закономерность чувствительности фермента к данному препарату. До 25—26 недель беременности чувствительность фермента к активатору понижается, с 32 до 37-й недели — повышается, к 38-й неделе снова понижается и сохраняется до 39-й недели. В конце беременности и в родах чувствительность АТФ актомиозина к хлористому кальцию повышается на 43,7% в сравнении с исходным состоянием.
Наибольшая чувствительность фермента выявлена в тканях тела матки, наименьшая—в шейке, средняя — в перешейке (область нижнего сегмента). Эти данные до некоторой степени объясняют механизм благоприятного действия кальция, вводимого для возбуждения и стимуляции родовой деятельности.